Kerninzichten

• Oude Afstamming, Jongere Diversiteit: de fossiele geschiedenis van de brede varengroep reikt tot het Devoon, maar veel huidige groepen worden pas veel later soortenrijk. -> Maak onderscheid tussen de ouderdom van een afstammingslijn en die van haar huidige soorten. [8][183.11]
• Organen Ontstaan Stapsgewijs: vaatweefsel ontstaat eerder dan echte wortels; ook brede bladeren verschijnen niet in alle plantenlijnen tegelijk. -> Zie de bouw van een varen als het resultaat van meerdere evolutionaire veranderingen. [19][190.103]
• Twee Generaties Wisselen Elkaar Af: de zichtbare varen maakt sporen; een meestal veel kleinere plant maakt geslachtscellen. -> Leer de volledige levenscyclus, niet alleen het stadium met grote bladeren. [7]
• Carboonbossen Zijn Gemengde Bossen: rond 300 miljoen jaar geleden groeien boomvarens naast boomvormige wolfsklauwen, paardenstaartachtigen en zaadvarens. -> Noem niet elke fossiele plant met varenachtig blad een echte varen. [12]
• Bloemplanten Bieden Ook Nieuwe Kansen: belangrijke varengroepen diversifieren in het Krijt en Cenozoicum, wanneer bloemplanten nieuwe bosmilieus vormen. -> Het verhaal is niet alleen dat varens door bloemplanten worden verdrongen. [4][184.143-147]
• Verwantschap Is Een Vertakkende Boom: varens en zaadplanten zijn elkaars naaste levende verwanten binnen de vaatplanten; paardenstaarten horen bij de brede varengroep, wolfsklauwen niet. -> Denk niet aan een ladder waarop een moderne varen in een bloemplant verandert. [21][251.24][181.9]

1. Van de eerste landplanten naar een herkenbare varengroep

Varens zijn niet de eerste landplanten. Hun geschiedenis begint binnen een veel ouder verhaal: de overgang van de voorouders van landplanten vanuit het water naar het land. De oudste algemeen aanvaarde aanwijzingen daarvoor zijn microscopische sporen uit het Ordovicium, ongeveer 470-475 miljoen jaar oud. Dat zijn nog geen bewijzen voor varens: de precieze verwantschap van de planten die zulke vroege sporen maakten, is deels onzeker. [22][272.22-29][251.75-76]

Veel later verschijnen beter herkenbare plantenlichamen. Een belangrijk voorbeeld is Cooksonia uit het Siluur: een kleine plant met vertakte assen en sporendoosjes aan de uiteinden, maar zonder grote bladeren zoals die van een moderne varen. Sommige Cooksonia-fossielen behoren tot de vroegste lichaamsfossielen die bewijs leveren voor vaatplanten. Cooksonia is daarom een nuttig voorbeeld van een vroege bouwvorm, maar niet simpelweg “de eerste varen”. [12][251.20-23]

Bij de oorsprong van varens moet je twee soorten bewijs onderscheiden. Fossielen tonen dat een bepaalde bouwvorm op een bepaald moment al bestond. Moleculaire dateringen schatten, met DNA-verschillen en fossiele ijkpunten, wanneer afstammingslijnen uiteen zijn gegaan. Een omvangrijke analyse schat de oorsprong van de brede varengroep, inclusief paardenstaarten, al in het midden tot late Siluur; de fossielen die doorgaans bij vroege varengroepen worden geplaatst, zijn jonger. [3][185.13-14]

Tijdlijn: oude afstamming, meerdere vernieuwingsgolven

De leeftijden hieronder zijn afgerond. Een fossiel geeft meestal een minimumleeftijd: de groep moet toen al hebben bestaan, maar kan eerder zijn ontstaan.

Tijd	Ontwikkeling	Wat je hiervan moet onthouden
Ordovicium, ca. 470-475 miljoen jaar geleden	Vroege sporen en sporenhoudende plantenresten wijzen op landplanten.	Dit zijn geen herkenbare varens. [22][272.23-29]
Siluur, ongeveer 430-425 miljoen jaar geleden	Vaatweefsel en kleine vertakte landplanten verschijnen in het fossielenbestand.	De basis voor grotere vaatplanten ontstaat eerder dan de moderne varenbouw. [23][272.25]
Midden-Devoon, ongeveer 390 miljoen jaar geleden	Fossielen documenteren vroege leden van de brede varengroep.	Devoonse “varens” hoeven niet op huidige bladvarens te lijken. [8]
Laat-Devoon	De varenachtige Shougangia heeft wortels en duidelijke bladschijven.	Onderdelen van een varenachtige bouw ontstaan stapsgewijs. [16][187.8-9]
Vroeg-Carboon, onder andere ca. 350-340 miljoen jaar geleden	Vindplaatsen bevatten vroege echte varens en vroege vertegenwoordigers van herkenbare varenlijnen.	Het Carboon is belangrijk voor hun vroege diversificatie. [15]
Carboon, ongeveer 360-300 miljoen jaar geleden	Uitgestrekte moerasbossen bevatten verschillende groepen sporen- en zaadplanten.	“Steenkoolbos” betekent niet “bos van uitsluitend varens”. [2][176.43-44]
Perm en Trias	Belangrijke afstammingslijnen van de leptosporangiate varens ontstaan of splitsen verder.	De huidige diversiteit heeft ook een lange geschiedenis na het Carboon. [9]
Krijt	Polypode varens diversifieren na de opkomst van bloemplanten.	Sommige varens benutten nieuwe leefomgevingen in veranderende bossen. [4]
Cenozoicum, vooral de afgelopen ca. 50 miljoen jaar	Veel afgeleide varengroepen worden snel soortenrijker.	Een oude plantenlijn kan relatief jonge soortenrijke groepen bevatten. [3][183.14]

De belangrijkste les uit de tijdlijn is dus: de evolutie van varens is geen enkele gebeurtenis in het Carboon, maar een reeks ontwikkelingen over honderden miljoenen jaren.

2. Vaatweefsel, wortels en bladeren: een lichaam in stappen

Een varen combineert transport, verankering en fotosynthese in verschillende organen. Die onderdelen ontstaan in de evolutie niet als een kant-en-klaar pakket. Vaatweefsel gaat bijvoorbeeld vooraf aan echte wortels, terwijl bladschijven binnen vaatplanten meermaals ontstaan. [19][190.103]

Onderdeel	Functie	Evolutionaire betekenis
Xyleem, of houtvatenweefsel	Vervoert water en opgeloste mineralen; verhoute celwanden geven stevigheid.	Transport en ondersteuning maken grotere plantenlichamen mogelijk. [23]
Floeem, of bastvatenweefsel	Vervoert onder andere suikers door de plant.	Organen kunnen voedingsstoffen uitwisselen, ook wanneer ze zelf geen fotosynthese uitvoeren. [23]
Echte wortels	Verankeren de plant en nemen water en mineralen op.	Wortels ontstaan waarschijnlijk onafhankelijk in de wolfsklauwlijn en de lijn van varens en zaadplanten. [23][253.32]
Wortelstok, of rizoom	Is een stengel waaruit bladeren en wortels groeien.	Een ondergrondse structuur is dus niet automatisch een wortel. [23][182.75-79]
Bladeren	Vangen licht voor fotosynthese; varenbladeren kunnen ook sporendoosjes dragen.	Brede bladeren vergroten het fotosynthetische oppervlak, maar hebben geen eenvoudige, eenmalige oorsprong. [23][190.103]

Deze taakverdeling helpt een varen groter en ingewikkelder te worden dan een plant zonder zo’n transportsysteem. Toch moet je niet denken dat alle vaatplanten hun wortels en bladeren rechtstreeks van precies dezelfde volledig uitgeruste voorouder erven.

Shougangia laat een tussenstadium zien

De laat-Devoonse Shougangia bella uit China heeft deels kruipende stengels, wortels die uit de stengel ontstaan, rechtopstaande vertakkingen en afgeplatte bladschijven met nerven. Dit fossiel laat zien dat vroege varenachtige planten al een combinatie van zulke kenmerken bezitten. Het bewijst niet dat Shougangia de directe voorouder van een huidige varen is. [16][187.100-107]

Een bekend verklaringsmodel voor de oorsprong van grote bladeren is de telomentheorie. Volgens dit model veranderen vertakte assen doordat sommige takken sterker groeien, het takstelsel platter wordt en bladweefsel tussen de vertakkingen ontstaat. Denk aan een driedimensionaal takkenstelsel dat geleidelijk een platter, gevuld oppervlak krijgt. [5]

Dat is een model, geen voor alle varens volledig bewezen stappenplan. Fossielen wijzen op herhaalde, onafhankelijke oorsprongen van bladschijven; ook is niet voor alle varengroepen duidelijk welke onderdelen van hun bladeren precies dezelfde evolutionaire oorsprong hebben. Onthoud daarom vooral de functies van de organen, zonder één universele ontstaansroute te veronderstellen. [16][189.41-42]

3. Sporen en generatiewisseling: er zijn twee plantenstadia

De grote varen die je in een bos ziet, is slechts één generatie uit de levenscyclus. Deze plant heet de sporofyt. Hij is diploid: zijn cellen bevatten twee sets chromosomen, aangeduid als 2n. De andere generatie heet de gametofyt en heeft één set chromosomen: n, of haploid. Beide generaties zijn bij de gebruikelijke varencyclus afzonderlijke plantenstadia. [7]

De cyclus stap voor stap

1. De sporofyt maakt sporendoosjes. Deze heten sporangia en zitten bij veel bladvarens aan de onderkant van het blad. Daarin ontstaan door meiose, een deling waarbij het aantal chromosomensets halveert, haploide sporen. [14][179.47-48]
2. Een spore wordt verspreid en kiemt. Op een geschikte, vochtige plek groeit zij uit tot een gametofyt, ook wel voorkiem of prothallium genoemd. [14]
3. De gametofyt vormt geslachtscellen. Bij veel soorten is dit een klein, groen, hartvormig plantje. Het vormt zaadcellen in antheridia en eicellen in archegonia; die geslachtscellen ontstaan door gewone celdeling, niet opnieuw door meiose. [7][179.51]
4. Water maakt bevruchting mogelijk. Beweeglijke zaadcellen zwemmen door een waterfilm naar een eicel. Daarom blijft de gebruikelijke seksuele voortplanting afhankelijk van vrij water. [7][179.52]
5. Bevruchting herstelt 2n. Een haploide zaadcel en eicel versmelten tot een diploide zygote, waaruit een embryo groeit. [7]
6. Een nieuwe sporofyt ontstaat. Het jonge varentje ontwikkelt wortels, een stengel en bladeren en groeit uiteindelijk zelfstandig verder. [14][182.52]

Kort samengevat:

Sporofyt (2n) -> meiose -> spore (n) -> gametofyt (n) -> geslachtscellen (n) -> bevruchting -> sporofyt (2n). [13]

Een spore is dus geen zaad. Zij groeit eerst uit tot een gametofyt. Een zaad bevat daarentegen al een gedeeltelijk ontwikkeld embryo van de nieuwe sporofyt. De generatiewisseling bestaat ook bij zaadplanten, maar hun gametofyten ontwikkelen zich binnen stuifmeel en zaadknoppen. [13][179.56]

Adelaarsvarens: sporen zijn niet de enige uitbreiding

Varens kunnen zich daarnaast vegetatief uitbreiden. Adelaarsvarens behoren tot de voorbeelden die via kruipende wortelstokken nieuwe groei vormen; ook losse wortelstokdelen kunnen overleven. Dit is iets anders dan de seksuele cyclus met meiose en bevruchting. [7]

De meeste varens maken één soort sporen: ze zijn homospoor. Er zijn uitzonderingen, waaronder heterospore watervarens uit de Marsileaceae en Salviniaceae. De hartvormige voorkiem is daarom een goed leermodel voor veel varens, maar niet de beschrijving van iedere varensoort. Leer eerst de algemene cyclus en onthoud daarna dat de uitvoering kan verschillen. [13][182.46]

4. Het Carboon: een bloeitijd zonder bloemen

Met de “bloei” van varens in het Carboon bedoelen we hun ecologische succes en diversificatie, niet het ontstaan van bloemen. Varens zijn sporenplanten zonder bloemen. In het Carboon groeien uitgestrekte bossen in tropische moerassen en delta’s, met zowel boomvormige als kruidachtige planten. [14][176.35][176.43-44]

Die bossen leveren veel van het plantaardige materiaal waaruit later steenkool ontstaat. Dode planten hopen zich op als veen; bedekking met sediment, gevolgd door druk en warmte, verandert dit materiaal uiteindelijk in steenkool. Het is dus misleidend om steenkool uitsluitend als samengeperste varenbladeren te beschrijven. [2]

Vier planten die je niet moet verwarren

Voorbeeld	Werkelijke groep	Voortplanting	Waarom het onderscheid telt
Psaronius	Uitgestorven boomvaren, verwant aan marattiale varens	Sporen	Dit is daadwerkelijk een varen, maar geen huidige boomvarensoort. [12][188.58-61]
Lepidodendron	Boomvormige wolfsklauwachtige	Sporen	Een belangrijke steenkoolbosboom, maar buiten de varengroep. [12][177.47][251.24]
Calamites	Boomvormige paardenstaartachtige	Sporen	Hoort bij de paardenstaartlijn, niet bij de gebruikelijke breedbladige varenbouw. [12][182.40-44]
Medullosa	Zaadvaren: een uitgestorven zaadplant met varenachtig uiterlijk	Zaden	Varenachtig blad maakt een plant nog geen echte varen. [11]

De uiterlijke overeenkomst kan dus misleiden. Voor verwantschap zijn ook voortplantingsorganen en de inwendige bouw belangrijk, niet alleen het silhouet van een blad.

Psaronius en Medullosa: vergelijkbaar uiterlijk, andere afstamming

Psaronius laat zien dat echte varens al vroeg een boomvorm kunnen bereiken. Fossiele worteltoppen ervan lijken anatomisch sterk op die van levende varens, vooral de Marattiaceae. Sommige ontwikkelingskenmerken blijven dus zeer lang herkenbaar. [10]

Medullosa lijkt eveneens op een boomvaren, maar draagt zaden. Die tegenstelling maakt duidelijk waarom “varenachtig” een beschrijving van het uiterlijk is en geen sluitende taxonomische indeling. Een fossiel blad zonder verbonden voortplantingsorganen kan daardoor moeilijk te plaatsen zijn. [11][175.6]

Ook binnen het Carboon verandert de vegetatie. Wolfsklauwachtigen zijn belangrijk in eerdere moerasbossen; na verdroging en grote verliezen binnen die groep worden varens en paardenstaartachtigen plaatselijk belangrijker. Er bestaat dus niet één onveranderlijk Carboonbos. Vraag bij een fossiele reconstructie altijd welke planten er werkelijk staan en uit welk deel van het tijdvak zij komen. [2]

5. Na het Carboon: nieuwe groepen benutten nieuwe bossen

Het einde van de grote steenkoolbossen betekent niet het einde van de varenevolutie. Binnen de leptosporangiate varens, waartoe veel bekende bladvarens behoren, ontstaan belangrijke afstammingslijnen gedurende het Perm en Trias. De huidige varenwereld is daardoor geen eenvoudige verzameling overlevenden uit één Carboonbos. [9]

De opkomst van bloemplanten tijdens het Krijt verandert vervolgens veel ecosystemen. Het eenvoudige verhaal luidt dat bloemplanten oudere planten verdringen en varens als restgroep achterblijven. Onderzoek aan moleculaire verwantschap en fossielen laat echter zien dat dit voor belangrijke varengroepen niet klopt. [4]

Polypode varens: succes in de schaduw

Een invloedrijke analyse concludeert dat polypode varens, volgens die studie meer dan 80% van de levende varensoorten, in het Krijt diversifieren nadat bloemplanten opkomen. De onderzoekers stellen voor dat dit een opportunistische reactie is: veranderende, door bloemplanten gedomineerde ecosystemen bieden nieuwe mogelijkheden. [4]

Het mogelijke mechanisme is begrijpelijk. Nieuwe bosstructuren leveren andere omstandigheden op de bosbodem en in boomkronen. Varens kunnen zulke leefplekken benutten in plaats van overal rechtstreeks met de bomen om dezelfde positie te concurreren. Onderzoek koppelt een latere radiatie vooral aan varens die als epifyt op andere planten groeien. [9][184.143-147]

Boomkronen bieden kansen, maar verklaren niet alles

Een studie vindt sterke aanwijzingen voor Cenozoische radiaties van verschillende epifytische varengroepen. De uitbreiding valt daarin niet precies samen met het eerste ontstaan van regenwouden; ook veranderingen in temperatuur, neerslag en beschikbaar leefgebied kunnen een rol spelen. Dat maakt het verband ingewikkelder dan “bloemplanten verschijnen, dus alle varens worden meteen soortenrijk”. [9][184.129-133]

Een latere analyse met ongeveer 4.000 soorten ondersteunt eveneens een lange geschiedenis gevolgd door sterke recente diversificatie, maar vindt geen verschil in diversificatiesnelheid tussen bodemvarens en epifyten. Dat nuanceert de gedachte dat groeien in boomkronen op zichzelf de doorslaggevende verklaring is. [3]

De goed onderbouwde hoofdconclusie is daarom: oude varenlijnen blijven evolutionair actief en kunnen nieuwe soortenrijke groepen voortbrengen. De precieze oorzaken verschillen waarschijnlijk tussen groepen en perioden; één succesverhaal verklaart niet alle varens.

6. De stamboom: varens zijn verwanten, geen tussenstation

Om de relatie met andere landplanten te begrijpen, helpt een vertakkende stamboom beter dan een rij plaatjes van “eenvoudig” naar “ingewikkeld”. Binnen de levende vaatplanten splitst de wolfsklauwlijn af van de groep waartoe varens en zaadplanten behoren. Varens en zaadplanten zijn vervolgens zustergroepen: zij delen een gemeenschappelijke voorouder die zij niet delen met de levende wolfsklauwachtigen. [20][255.135]

Schematisch, met alleen de voor deze uitleg belangrijkste groepen:

Vaatplanten
|-- Wolfsklauwachtigen
`-- Gemeenschappelijke groep
    |-- Varens in brede zin
    |   `-- Inclusief paardenstaarten en andere varenlijnen
    `-- Zaadplanten

Dit schema betekent niet dat een huidige varen de voorouder van huidige zaadplanten is. Beide takken hebben sinds hun gemeenschappelijke voorouder hun eigen evolutionaire geschiedenis. Dat varens geen zaden vormen, maakt ze dus niet tot onafgemaakte zaadplanten. [1][179.56]

Paardenstaarten corrigeren het beeld van “de typische varen”

Een paardenstaart heeft geen grote, geveerde bladeren zoals de varen die veel leerlingen tekenen. Toch plaatsen moleculaire analyses paardenstaarten binnen dezelfde brede afstammingsgroep als de overige varens. Een studie vindt ze als zustergroep van alle andere levende leden van die brede varengroep. [1]

Dit is een belangrijke les in fylogenie, het reconstrueren van evolutionaire verwantschap: opvallende uiterlijke verschillen sluiten nauwe verwantschap niet uit. Omgekeerd kan een zaadvaren sterk op een bladvaren lijken zonder tot dezelfde groep te behoren. [1][178.37]

Wat betekent “moderne varens” precies?

“Modern” betekent hier niet “beter” of “hoger ontwikkeld”. Het kan slaan op levende varens, maar ook op afstammingslijnen die tot de huidige diversiteit leiden. Die betekenissen moet je uit elkaar houden: een groep kan een zeer oude oorsprong hebben, terwijl veel van haar huidige soorten veel later ontstaan. [3]

Ook oude “varenachtige planten” vormen geen eenvoudige lijst van directe voorouders. Sommige zijn vroege of uitgestorven verwanten; andere, zoals zaadvarens, behoren tot een andere hoofdtak. Vroege fossiele vormen kunnen bovendien nog geen volledig afgeplatte varenbladeren hebben. Gebruik “varenachtig” daarom voor het uiterlijk en “verwant” voor een conclusie over de stamboom. [15][178.37]

7. Synthese: oud betekent niet onveranderd

Drie vergelijkingen brengen het verhaal samen. Ze laten zien waarom je bouw, voortplanting en ouderdom altijd gezamenlijk moet bekijken.

Groep	Bouw en evolutionair mechanisme	Voortplanting	Tijd en bewijs
Vroege varenachtige planten	Combineren soms vertakte assen met beginnende of duidelijke bladschijven.	Bij vroege varenvormen geven fossiele voortplantingsorganen belangrijke aanwijzingen voor de indeling.	Vooral fossielen maken uitgestorven combinaties van kenmerken zichtbaar. [16][175.6][175.121-126]
Echte Carboonvarens, zoals Psaronius	Kunnen boomvormig zijn; sommige ontwikkelingskenmerken lijken sterk op die van levende varens.	Sporen.	Fossielen tonen zowel oude diversiteit als langdurig behouden kenmerken. [12][188.58-61]
Zaadvarens, zoals Medullosa	Hebben een varenachtig uiterlijk, maar behoren tot de zaadplanten.	Zaden.	Ze tonen dat overeenkomst in bladvorm geen bewijs voor dezelfde afstamming is. [11]
Veel huidige bladvarengroepen	Benutten uiteenlopende leefplekken, waaronder bosbodems en boomkronen.	Meestal sporen met een afzonderlijke gametofyt.	Moleculaire analyses en fossielen wijzen op oude lijnen met latere radiaties. [13][183.10-14][184.143-147]

De vergelijking maakt twee schijnbare tegenstellingen begrijpelijk. Langdurig behouden kenmerken kunnen samengaan met voortdurende evolutie, en een oude afstammingslijn kan een jonge soortenrijke vertakking hebben. De overeenkomsten tussen fossiele en levende worteltoppen spreken de latere radiaties dus niet tegen: ze gaan over verschillende niveaus van verandering. [10][183.11-14]

Ook de levenscyclus bevat een spanning. Sporen kunnen door de lucht worden verspreid, maar voor de gebruikelijke seksuele bevruchting is een waterfilm nodig. Een varen kan zich daardoor verspreiden naar nieuwe plekken zonder overal even gemakkelijk haar volledige levenscyclus te voltooien. [14][182.48]

Het beste totaalbeeld is daarom een vertakkende geschiedenis, geen reeks onveranderde levende fossielen. Vroege vaatplanten leveren de uitgangsbouw; wortels, bladeren en groeivormen ontwikkelen zich verder; uiteenlopende varenlijnen floreren, verdwijnen of vernieuwen zich. De varen van nu draagt een oude evolutionaire erfenis, maar is tegelijk het resultaat van een geschiedenis die na het Carboon gewoon doorgaat. [19][190.103][183.10-14]

Referenties

1. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
2. The Carboniferous Period ucmp.berkeley.edu
3. sciencedirect.com sciencedirect.com
4. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
5. Frontiers | The evolution, morphology, and development of fern leaves frontiersin.org
6. royalsocietypublishing.org royalsocietypublishing.org
7. fs.usda.gov fs.usda.gov
8. About Ferns — American Fern Society amerfernsoc.org
9. Evidence for a Cenozoic radiation of ferns in an angiosperm-dominated canopy – PMC pmc.ncbi.nlm.nih.gov
10. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11529274/
11. Fossil Record of the Seed Plants ucmp.berkeley.edu
12. Plants – British Geological Survey bgs.ac.uk
13. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3936591/
14. Fern Reproduction – UC Botanical Garden at Berkeley botanicalgarden.berkeley.edu
15. data.jncc.gov.uk data.jncc.gov.uk
16. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4648459/
17. Geological timechart – British Geological Survey bgs.ac.uk
18. royalsocietypublishing.org royalsocietypublishing.org
19. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6167918/
20. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3248713/
21. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3227728/
22. nhm.ac.uk nhm.ac.uk
23. 25.4 Seedless Vascular Plants – Biology 2e | OpenStax openstax.org
24. Fragments of the earliest land plants | Nature nature.com