Samenvatting

• Oorsprong in Noord-Amerika: De paardachtigen (Equidae) ontstonden meer dan 55 miljoen jaar geleden op de graslanden van Noord-Amerika, wat het continent tot de bakermat van de hele paardenevolutie maakt [26]
• Van Viervoeter tot Eenhoevige: De reductie van vier tenen (voorvoet) en drie tenen (achtervoet) bij Eohippus naar een enkele hoef bij Equus is een van de best gedocumenteerde anatomische transformaties in de paleontologie [13]
• Klimaat als Aandrijver: De overgang van bossen naar graslanden tijdens het Mioceen dreef de verschuiving van browsers (bladeters) naar grazers (graseters), wat de evolutie van hypsodonte (hoogkroon)tanden veroorzaakte [12]
• Niet-Lineair Verloop: De evolutie was geen rechte lijn maar een vertakt netwerk met talrijke zijlijnen zoals Hipparion die succesvol waren maar uiteindelijk uitstierven; slechts een enkele lijn leidde tot het moderne Equus [29]
• Paleogenomica Herschrijft Geschiedenis: Het oudste genoom ooit gereconstrueerd – van een 560.000-780.000 jaar oud paardenfossiel uit Yukon-permafrost – dateert de meest recente gemeenschappelijke voorouder van het genus Equus op 4,0-4,5 miljoen jaar [2]
• Twee Domesticatiegolven: De Botai-cultuur (~3700-3500 v.Chr.) domesticeerde paarden onafhankelijk, maar deze lijn stierf uit; het moderne huispaard (DOM2) stamt af van een tweede domesticatie rond 2200 v.Chr. in de Pontisch-Kaspische steppen [3]
• Paradoxaal Verdwijnen: Equus stierf rond 10.000-8.000 jaar geleden uit in zijn oorspronkelijke thuisland Noord-Amerika, om pas in de 16e eeuw door Spaanse ontdekkingsreizigers te worden heringevoerd [29]
• Klimaatverandering en Diversiteit: Een studie uit 2017 toonde aan dat veranderende ecosystemen de primaire drijfveer waren achter de grote diversiteit aan paardensoorten in de afgelopen 20 miljoen jaar [24]

Van Eohippus tot Equus: De Tijdlijn van 55 Miljoen Jaar

De evolutie van het paard behoort tot de best gedocumenteerde fossiele sequenties in de hele paleontologie. Het verhaal begint in het Vroeg-Eoceen, ongeveer 56 miljoen jaar geleden, met het verschijnen van Hyracotherium (beter bekend als Eohippus, het “oerpaardje”) in de bossen van Noord-Amerika. Dit diertje was niet groter dan een kleine hond, mat slechts 43 tot 51 cm schofthoekt (ongeveer 4,2 tot 5 hands), en bezat vier functionele tenen aan de voorvoeten en drie aan de achtervoeten [29]. Zijn lage, gewelfde kroontanden (brachydont) waren aangepast aan het zachte blad van het oerbos.

De evolutie verliep niet als een rechte, graduele lijn maar als een vertakte struik met talrijke zijtakken. Uit Eohippus ontstonden in het Midden-Eoceen Orohippus en in het Laat-Eoceen Epihippus, waarbij de premolaren steeds meer op molaren gingen lijken en doorlopende slijpcristallen verschenen [29]. Het Oligoceen bracht Mesohippus (ongeveer 38 miljoen jaar geleden) en Miohippus, die aanzienlijk groter waren (~61 cm, 6 hands) en functioneel drietovig liepen doordat de vierde teen aan de voorvoet gereduceerd was tot een rudiment.

De werkelijke revolutionaire verschuiving kwam in het Mioceen. Parahippus ontwikkelde als eerste hoogkroontige (hypsodonte) tanden met sterke cristallen, aangepast aan het malen van taaie grassen [29]. Merychippus, zo groot als een moderne pony (~101,6 cm, 10 hands), combineerde dreetovigheid met een dominante middelste teen die het lichaamsgewicht droeg, ondersteund door een veerachtig ligamentmechanisme [29]. Vanuit Merychippus splitsten zich talrijke lijnen af, waaronder de succesvolle Hipparion-lijn die via de Beringlandbrug naar Eurazie migreerde maar uiteindelijk uitstierf [11].

Pliohippus markeert de eerste eentovige (monodactyle) voorouder in het Plioceen, en het moderne genus Equus evolueerde daaruit ongeveer 4,0 tot 4,5 miljoen jaar geleden [2]. Equus verspreidde zich via de Beringlandbrug naar de Oude Wereld en via de Landbrug van Panama naar Zuid-Amerika, maar stierf paradoxaal genoeg uit in beide Amerika’s rond 10.000-8.000 jaar geleden [29].

Soort	Periode	Schofthoekte	Tenen (voor/achter)	Gebitstype	Dieet
Eohippus	Vroeg-Eoceen (~56 Ma)	43-51 cm	4/3	Brachydont	Browser (blad)
Mesohippus	Oligoceen (~38 Ma)	~61 cm	3/3	Brachydont	Browser
Parahippus	Vroeg-Mioceen	~76 cm	3/3	Overgang brachydont-hypsodont	Browser/grazer
Merychippus	Mioceen (~17-11 Ma)	~102 cm	3/3 (centrale teen dominant)	Hypsodont	Grazer
Pliohippus	Plioceen (~12-6 Ma)	~122 cm	1/1	Hypsodont	Grazer
Equus	Plioceen-heden (~4,5 Ma)	~152 cm	1/1	Zeer hypsodont	Grazer

De tabel toont de stapsgewijze transformatie: een meer dan verdrievoudiging van de lichaamsgrootte, reductie van meerdere tenen naar een enkele hoef, en de overgang van zachte bladgebit naar slijtvast grasaanpassing. De belangrijkste sleutel tot dit patroon is dat anatomische innovaties niet graduel verschenen maar soms abrupt in het fossielenbestand opdoken, zoals de hypsodonte tanden [29].

Anatomische Transformatie: Tenen, Tanden en Lichaamsomvang

De anatomische evolutie van het paard draait om drie samenhangende transformaties die elk een aanpassing waren aan veranderende leefomstandigheden. Deze veranderingen volgden het ecologische principe van functionele adaptatie: de organismen die het beste pasten bij hun veranderende omgeving, overleefden en plantten zich voort.

Tenenreductie en de evolutie van de hoef. De overgang van meerdere tenen naar een enkele hoef is het meest iconische aspect van de paardenevolutie. Eohippus liep op kussenvoeten met vier functionele tenen aan de voorvoet en drie aan de achtervoet, vergelijkbaar met een kleine hond of kat [13]. Bij Mesohippus was de vierde voorvoetteen al gereduceerd tot een rudiment, waardoor het dier functioneel dreetovig werd. De cruciale sprong kwam met Merychippus, waarbij de zijtenen wel aanwezig bleven maar het lichaamsgewicht volledig door de grote middelste teen werd gedragen, ondersteund door een veerachtig ligament dat werkte als een energiebesparend mechanisme tijdens het rennen [29]. Pliohippus was de eerste die consequent eentovig was, en bij Equus fuseerden de onafhankelijke botten van het onderbeen, wat de efficiëntie van het rennen verder vergrootte. De biomechanische verklaring is dat reductie tot een teen de massa van de onderpoot vermindert, waardoor de slagfrequentie toeneemt en de topsnelheid stijgt – een essentieel voordeel voor een prooidier op de open steppe [13].

De overgang van brachydont naar hypsodont gebit. De tandevolutie weerspiegelt de dieetverschuiving van zacht bosblad naar taai, silica-rijk gras. Eohippus bezat lage, zachte kronen (brachydont) die geschikt waren voor het kauwen van bladeren en zachte plantendelen [12]. Tussen 20 en 10 miljoen jaar geleden vertoonden Mioceen-paarden echter een snelle dentale evolutie van brachydont naar hoogkroontige (hypsodonte) tanden. Hypsodontie wordt klassiek geïnterpreteerd als een adaptieve verschuiving van browsing naar grazing om de verspreiding van savannegrassen te benutten [12]. Parahippus was de eerste met volledig hypsodonte tanden, en bij Merychippus was het grasaanpassende gebit volmaakt [29]. Bij het moderne Equus blijven de extrem lange, rechte wangtanden gedurende het hele leven van het dier doorgroeien om de slijtage door een gritrijk grasdieet te compenseren [21].

Lichaamsgrootte: van vosgroot tot rijpaard. De toename in lichaamsomvang is de derde grote trend. Eohippus woog naar schatting slechts 5-20 kg. Mesohippus was aanzienlijk groter, en Merychippus bereikte het formaat van een moderne pony. Het mechanisme achter deze vergroting is Copes Wet – de empirische tendens dat dierlijnen in de loop van de geologische tijd in grootte toenemen. Voor paarden bood grotere lichaamsomvang twee voordelen: enerzijds efficiëntere voedselverwerking (langere darm voor cellulose-rijke grassen), anderzijds grotere snelheid en uithoudingsvermogen op de open vlakte waar roofdieren beter zichtbaar waren.

Ecologische Drijfveren: Bossen, Graslanden en Klimaatsverschuivingen

De evolutie van het paard is onlosmakelijk verbonden met de grote klimaatveranderingen van het Kenozoïcum. In het Eoceen was de aarde warm en vochtig, met uitgestrekte tropische en subtropische bossen die Noord-Amerika bedekten. In deze omgeving was Eohippus een bosbewonende browser die zich verscholen hield tussen het dichte ondergroei [21]. De kussenvoeten en meerdere tenen boden stabiliteit op oneffen, zachte bosgrond.

Tijdens het Oligoceen en vooral het Mioceen transformeerden deze bossen geleidelijk tot open graslanden en savannes. Deze expansie van graslanden wordt verklaard door veranderende seizoenspatronen en de opkomst van C4-grassen, die beter aangepast zijn aan droge, seizoensgebonden omstandigheden [22]. De verspreiding van deze taaie grassen creëerde een nieuwe ecologische niche die paarden konden exploiteren mits zij de juiste aanpassingen bezaten.

Een studie uit 2017, gepubliceerd in ScienceDaily, concludeerde dat veranderende milieus en ecosystemen de primaire drijfveer waren achter de paardenevolutie in de afgelopen 20 miljoen jaar. De studie stelde vast dat klimaatverandering verantwoordelijk was voor de grote diversiteit onder paarden: tijdens piekmomenten in het Mioceen bestonden talrijke soorten naast elkaar, elk aangepast aan specifieke ecologische niches [24]. De Harvard MCZ-collecties illustreren dit: in het Mioceen boden de zich uitbreidende graslanden ruimte en voedsel voor kuddes snelle grazers, terwijl de resterende bosgebieden nog steeds browsers herbergden [21].

Het verband tussen klimaat, vegetatie en anatomie is causaal: toen de bossen plaatsmaakten voor graslanden, selecteerden de nieuwe omstandigheden voor snelheid (één teen), uithoudingsvermogen (groter lichaam) en slijtvast gebit (hypsodontie). Paarden die deze aanpassingen misten, zoals de browse-geadapteerde anchitheres, konden niet concurreren en verdwenen. Dit mechanisme – ecologische verschuiving drijft selectiedruk, selectiedruk drijft anatomische innovatie – is het raamwerk dat de hele paardenevolutie verklaart.

Geografische Dispersie: Van Noord-Amerika naar de Wereld

De geografische geschiedenis van het paard is opmerkelijk: een dier dat evolueerde in Noord-Amerika, vervolgens de wereld veroverde, maar vervolgens in zijn geboortegrond uitstierf. De familie Equidae ontstond in Noord-Amerika tijdens het Eoceen en de daaropvolgende evolutie vond hoofdzakelijk op dit continent plaats [29]. Hoewel Eohippus-fossielen zowel in Noord-Amerika als in Europa zijn gevonden, verliep de verdere ontwikkeling voornamelijk in Noord-Amerika.

Vanuit dit Noord-Amerikaanse centrum verspreidden zich verschillende takken. De anchitheres (dreetovige browsers) staken tijdens het Mioceen de Beringlandbrug over naar Eurazie [29]. De Hipparion-lijn volgde een vergelijkbare route en bereikte zelfs Afrika. Veel later verspreidde Equus zelf zich vanuit Noord-Amerika: naar Zuid-Amerika via de Landbrug van Panama (Great American Biotic Interchange), en naar de Oude Wereld via de Beringlandbrong, waar het Europa, Azie en Afrika bereikte in het Vroeg-Pleistoceen [29].

De Beringlandbrong was hierbij de kritische corridor. Tijdens glaciale perioden, wanneer de zeespiegel daalde, vormde zich een landverbinding tussen Siberie en Alaska die de migratie van talrijke zoogdiersoorten mogelijk maakte. Paarden maakten deze oversteek in beide richtingen op verschillende momenten in de geschiedenis. De casus van Hipparion illustreert hoe een succesvolle zijlijn een wereldwijde verspreiding kon bereiken maar toch niet overleefde: Hoewel Hipparion zich verspreidde over Eurazie en Afrika, stierf het uiteindelijk overal uit, terwijl de eentovige Equus-lijn wel overleefde [11].

Uitsterven in Noord-Amerika en Herintroductie door Europeanen

Een van de meest paradoxale hoofdstukken in de paardengeschiedenis is het uitsterven in het continent van oorsprong. Aan het einde van het Pleistoceen, ongeveer 10.000 tot 8.000 jaar geleden, verdween Equus uit zowel Noord- als Zuid-Amerika [29]. Dit uitsterven maakte deel uit van een breder fenomeen: in Noord-Amerika stierven 38 genera van voornamelijk grote zoogdieren uit aan het einde van het Pleistoceen [8].

Er zijn twee concurrerende hypothesen voor dit massale uitsterven. De “overkill”-hypothese stelt dat de immigratie van menselijke jagers (de Clovis-cultuur) de directe oorzaak was: de megafauna was evolutionair niet voorbereid op predatie door mensen en werd snel bejaagd. De “klimaat/glaciale”-hypothese stelt dat de snelle klimaatsverschuivingen aan het einde van de laatste IJstijd – waaronder de inkrimping van open graslanden en de uitbreiding van boreale bossen – de habitats van de grote herbivoren vernietigden [8]. Het PNAS-onderzoek concludeert dat glaciale geschiedenis en klimaatverandering waarschijnlijk de overheersende factor waren, aangezien de uitsterfpatronen beter correleren met ecologische verschuivingen dan met de archeologische verspreiding van menselijke populaties.

De terugkeer van het paard naar Amerika is een onverwacht verhaal. Spaanse ontdekkingsreizigers brachten in de 16e eeuw paarden mee naar het continent, waarmee ze een dier herintroduceerden dat er miljoenen jaren eerder was geëvolueerd [26]. Inheemse volkeren verwierf deze paarden door handel en diefstal, en binnen enkele decennia hadden de paarden de vlakten van het Westen herkoloniseerd – een ecologische ironie gezien het feit dat de voorouders van deze dieren dezelfde vlakten 10.000 jaar eerder hadden verlaten door uitsterving.

Paleogenomica: DNA Herschrijft de Paardengeschiedenis

De opkomst van paleogenomica – de studie van fossiel DNA – heeft de paardenevolutie ingrijpend herschreven. De belangrijkste ontdekking was de reconstructie van het oudste genoom ooit: een 1,12-voudige draftgenoomsequentie van een paardenbeen dat 560.000 tot 780.000 jaar in het permafrost van Yukon bewaard was gebleven [2]. Dit antieke genoom hielp de meest recente gemeenschappelijke voorouder van het genus Equus te dateren op 4,0 tot 4,5 miljoen jaar geleden, wat aanzienlijk ouder is dan eerdere schattingen op basis van morfologie alleen [1].

Paleogenomica heeft ook aangetoond dat de evolutionaire boom van paarden veel complexer is dan de klassieke lineaire voorstelling. De genetische data onthullen uitgebreide hybridisatie tussen paardenlijnen die morfologisch als distinct werden beschouwd. Het Przewalski-paard, lang beschouwd als het laatste “echte” wilde paard, bleek genetisch een gedomesticeerde afstammeling te zijn van Botai-paarden die verwilderden – een fundamentele herziening van zijn taxonomische status [4]. Deze bevinding illustreert hoe genetica de klassieke morfologische classificatie kan corrigeren: wat er uiterlijk uitziet als een wild paard, kan genetisch een verwilderd huisdier zijn.

Onderzoek naar historische paardengenomen biedt inzichten in recente genetische veranderingen, met name de ontwikkeling van moderne rassen. Imputed genomen van historische paarden laten zien hoe gerichte fokselectie de genetische diversiteit heeft verkleind en specifieke varianten heeft verrijkt die geassocieerd zijn met prestatiekenmerken [5].

Domesticatie: Botai, DOM2 en de Yamnaya-Connectie

De domesticatie van het paard was een keerpunt in de menselijke geschiedenis die de geopolitieke kaal van Eurazie hertekende. Recent onderzoek heeft echter aangetoond dat domesticatie niet een enkelvoudig event was maar minstens twee onafhankelijke pogingen omvatte, waarvan er slechts een de genetische basis legde voor alle moderne huispaarden.

De eerste domesticatie wordt toegeschreven aan de Botai-cultuur in het noorden van Kazachstan, gedateerd op ongeveer 3700-3500 v.Chr. [18]. Archeologisch bewijs omvat enorme hoeveelheden paardenbotten op Botai-nederzettingen en slijtage aan de tanden die consistent is met het gebruik van een bit [20]. Echter, een kritische herevaluatie in Scientific Reports stelt dat het bit-wear bewijs dubieuzer is dan aanvankelijk gedacht: sommige tandbeschadigingen kunnen ook door andere oorzaken zijn veroorzaakt, zoals natuurlijk kauwen op harde objecten [17].

De werkelijke bron van het moderne huispaard is de DOM2-lijn. Een baanbrekende studie in Nature uit 2024 toonde aan dat deze lijn rond 2200 v.Chr. ontstond in de Pontisch-Kaspische steppen, met genetisch bewijs voor paring tussen nauwe verwanten (close-kin mating) en verkorte generatietijden – kenmerken van gerichte fokselectie door mensen [3]. De Yamnaya-cultuur (~3200-2600 v.Chr.) wordt deels in verband gebracht met vroege DOM2-paarden [16]. Vanuit dit steppe-oorsprongsgebied verspreidde de DOM2-lijn zich razendsnel over Eurazie, gedragen door de mobiliteit van ruiters en wagens.

De spanning tussen de Botai- en DOM2-verhalen is analytisch zeer belangrijk. De Botai-paarden werden gedomesticeerd voor melk en vlees, niet voor transport. Hun genetische lijn overleefde niet in het moderne huispaard maar leeft voort in het Przewalski-paard als een verwilderde relic. De DOM2-lijn daarentegen werd gedomesticeerd voor rijden en treinen, en die functionaliteit verklaart waarom deze lijn de wereld veroverde. De les is dat domesticatie op zich niet voldoende is voor langetermijnoverleving; de functie van de domesticatie (voedsel vs mobiliteit) bepaalt de evolutionaire impact.

Synthese

De evolutie van het paard is een paradigma voor hoe ecologische verandering, anatomische adaptatie en geografische dispersie samen het lot van een dierlijke lijn bepalen. Drie grote spanningen doorlopen het verhaal:

Ten eerste de spanning tussen lineair en vertakt. De klassieke voorstelling van paardenevolutie als een rechte lijn van Eohippus naar Equus is een simplificatie. In werkelijkheid was het een dichtvertakte struik waarbij talrijke zijlijnen (anchitheres, Hipparion) succesvol waren maar uiteindelijk uitstierven. Dat slechts een enkele tak overleefde, is een post hoc observatie, geen wetmatigheid. De contextuele implicatie is dat evolutionair succes niet voorspelbaar is: de eentovige Equus-lijn had even goed kunnen uitsterven als de omstandigheden anders waren geweest.

Ten tweede de spanning tussen morfologie en genetica. De reconstructie van het 700.000 jaar oude genoom en de ontdekking dat het Przewalski-paard geen “echt” wild paard is maar een verwilderde Botai-afstammeling, illustreren dat DNA-data de morfologische classificatie kunnen corrigeren. Wat visueel als een wild paard werd geïdentificeerd, blijkt genetisch een verwilderde huisdierlijn. Dit raamwerk – paleogenomica als correctiemechanisme voor morfologische interpretatie – is van toepassing ver buiten de paardenevolutie.

Ten derde de paradox van uitsterven en herintroductie. Het paard evolueerde 55 miljoen jaar in Noord-Amerika, veroverde via landbruggen de wereld, maar stierf uit in zijn thuisland om daar pas via menselijke interventie terug te keren. De ecologische ironie is dat de Spanjaarden in de 16e eeuw een dier herintroduceerden waarvan de voorouders het continent 10.000 jaar eerder hadden verlaten door uitsterving. De oorzaak van dat uitsterven – waarschijnlijk klimaatverandering en habitatverlies, niet overbejaging door mensen – biedt een actuele les: zelfs de meest succesvolle evolutionaire lijnen kunnen verdwijnen wanneer hun habitat sneller verandert dan zij zich kunnen aanpassen.

De paardenevolutie toont ten slotte het causale mechanisme: klimaatverandering drijft vegetatieverandering (bos naar grasland), vegetatieverandering creëert selectiedruk (browser naar grazer), selectiedruk drijft anatomische innovatie (brachydont naar hypsodont, meertovig naar eentovig), en anatomische innovatie opent nieuwe geografische mogelijkheden (migratie over landbruggen). Dit ketenmechanisme – van abiotische driver via biotische respons naar anatomische adaptatie – is het algemene raamwerk dat de paardenevolutie verklaart en toepasbaar is op de evolutie van andere herbivore lijnen.

References

1. Genomics and the Evolutionary History of Equids – HAL. https://hal.science/hal-03030307/document
2. Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an …. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23803765/
3. Widespread horse-based mobility arose around 2200 bce in Eurasia. https://www.nature.com/articles/s41586-024-07597-5
4. Ancient horse’s DNA fills in picture of equine evolution – Science News. https://www.sciencenews.org/article/ancient-horses-dna-fills-picture-equine-evolution
5. Imputed genomes of historical horses provide insights into … – PubMed. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37416458/
6. The great American horse mystery! Did you know that … – Instagram. https://www.instagram.com/reel/DXQPrGmDD0k/?hl=en
7. Horses first evolved on the plains of North America. But the ice age …. https://www.facebook.com/realwild/posts/horses-first-evolved-on-the-plains-of-north-america-but-the-ice-age-climate-shif/1178591591066254/
8. Overkill, glacial history, and the extinction of North America’s Ice Age …. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2015032117
9. Wild horses return to Spain’s Iberian highlands after 10,000 years. https://news.mongabay.com/short-article/wild-horses-return-to-spains-iberian-highlands-after-10000-years/
10. Congressman Juan Ciscomani. http://x.com/RepCiscomani/status/2057129007796162568
11. Hipparion tracks and horses’ toes: the evolution of the equid …. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10282582/
12. Fossil horses, carbon isotopes and global change – ScienceDirect. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0169534794903131
13. Evolution of a Single Toe in Horses – Oxford Academic. https://academic.oup.com/icb/article/59/3/638/5498567
14. Grasses and the evolution of grazing mammals – Earth@Home. https://evolution.earthathome.org/grasses/grazing-mammals/
15. Bio 1B Lab 3 Flashcards | Quizlet. http://quizlet.com/946222140/bio-1b-lab-3-flash-cards
16. Horse genetics, archaeology, and the beginning of riding – Science. https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.ady7336
17. Rethinking the evidence for early horse domestication at …. https://www.nature.com/articles/s41598-021-86832-9
18. Domestication of the horse – Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Domesticationofthe_horse
19. Horses may have been domesticated twice. Only one …. https://www.sciencenews.org/article/horses-domesticated-mobility-timing
20. Botai culture. https://en.wikipedia.org/wiki/Botai_culture
21. Horse Environments Descriptions. https://collectionsmcz.hsites.harvard.edu/horse-environments-descriptions
22. Atmosphere, ecology and evolution: what drove the Miocene …. https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2745.2007.01323.x
23. Goodbye, Little Sebastian. Hello, Tiny Horse. Around 50 million …. https://www.facebook.com/fieldmuseum/posts/goodbye-little-sebastian-hello-tiny-horse-around-50-million-years-ago-horses-wer/1390802103091627/
24. Climate change responsible for the great diversity in horses. https://www.sciencedaily.com/releases/2017/02/170209142648.htm
25. Evolution of the horse – Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Evolutionofthe_horse
26. Fossil Horses – Florida Museum of Natural History. https://www.floridamuseum.ufl.edu/fossil-horses/
27. Origins of the Horse | Nebraska Public Media. https://nebraskapublicmedia.org/en/series-media/non-series-video/wild-horses-an-american-romance-50000158/origins-of-the-horse/
28. the evolution of the horse over more than 55 million years. …. https://www.facebook.com/groups/evolutionx/posts/1522426365541277/
29. Horse – Evolution, Domestication, Anatomy | Britannica. https://www.britannica.com/animal/horse/Evolution-of-the-horse
30. Evolution of horse in paleontology | PPTX. https://www.slideshare.net/slideshow/evolution-of-horse-in-paleontology/249254088